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Version corrigée de la figure 4.5 (du livre
Corrected figure 4–5 (of the book
Ce livre comprend un bref prodrome de Patrick de Wever, où il présente brièvement le livre et ses auteurs, et une brève note biographique sur Fabrizio Cecca (1956–2014) par Patrick de Wever, Isabelle Rouget et René Zaragüeta, en plus du prologue et des sept chapitres rédigés par les auteurs. Le prologue explique que deux types de biogéographies bien distincts existent (écologique et historique), et que ce livre ne porte que sur la biogéographie historique, et plus spécifiquement, celle traitant de l’histoire des aires, plutôt que celle des taxons.
Le premier chapitre, intitulé « Histoire et évolution des concepts en biogéographie », présente les principales contributions à ce domaine par Buffon, de Candolle, Croizat, Darwin, Haeckel, Hennig, Linné, Sclater et Wallace. Cette intéressante revue historique, couvrant plus de deux siècles de développements scientifiques, est sans doute la partie du livre la plus facile à aborder pour des non-spécialistes. On y apprend comment Linné tenta de concilier l’histoire biblique avec ses observations sur la distribution des divers organismes qu’il recevait de nombreux pays par l’intermédiaire de plusieurs explorateurs. Un des problèmes les plus épineux était d’expliquer comment les organismes adaptés à divers habitats (des toundras arctiques aux forêts tropicales, en passant par les forêts tempérées et les déserts) avaient pu coexister dans le Paradis, dont on supposait qu’il n’avait occupé qu’une petite partie de la superficie de la Terre. Linné suggéra que le Paradis était situé dans une zone tropicale et qu’il y avait au moins une très haute montagne. Dans la section sur le néodarwinisme, les auteurs comparent la recherche des ancêtres en paléontologie à celle des centres d’origine en biogéographie ; ils suggèrent que les critères d’identification des centres d’origine sont également vagues et variables, que cette recherche, telle qu’elle a été menée, n’a pas de sens. La contribution de Léon Croizat, qui proposa la notion de vicariance (patron biogéographique produit quand une barrière biogéographique empêche le flux génique entre des populations dont la distribution se trouve par conséquent disjointe), est détaillée, ainsi que les difficultés qu’eut ce personnage haut en couleur (avec une formation atypique et un caractère difficile) à faire accepter ses idées. Croizat, à l’instar de Wegener, soutint avant son temps l’idée que la géographie avait changé au cours du temps, en se fondant sur des arguments biogéographiques.
Le second chapitre porte sur la spéciation et les principaux patrons de distribution. Les modes de spéciation sympatrique (aussi appelée compétitive), péripatrique et allopatrique (aussi appelée géographique) sont présentés, en insistant sur cette dernière. Plusieurs termes importants y sont introduits. Une pseudopopulation est une population qui ne se reproduit pas, et ne contribue donc pas à l’évolution de son espèce. Une pseudodistribution peut être produite par le déplacement post-mortem (par des courants marins, par exemple) de carcasses d’organismes loin de l’aire qu’ils occupent. Et un taxon a une distribution disjointe si les espèces qui le composent occupent des aires séparées les unes des autres. Pour illustrer la notion d’aire d’endémisme, les auteurs donnent l’exemple de la distribution des dipneustes actuels (leur figure 2.4 ; voir aussi p. 162), qu’ils interprètent comme étant gondwanienne, car on trouve
Dans le chapitre trois, intitulé « Processus biogéographiques », les auteurs s’en prennent à nouveau à la notion de centre d’origine, qu’ils n’aiment visiblement pas. Ils expliquent que cette idée, souvent attribuée à Darwin, remonte en fait à Linné et à Buffon. Et après avoir mentionné qu’au moins douze définitions (parfois contradictoires entre elles) de ce terme ont été données dans la littérature, ils concluent que sa localisation n’est pas objectivement démontrable (p. 51). Certains jugeront sans doute que les auteurs vont un peu trop loin, car comme souvent en science, l’incertitude liée à une conclusion dépend de la quantité, de la qualité et de la concordance (ou non) des données. Les auteurs expliquent la différence entre migration (déplacement généralement cyclique à l’échelle de la vie d’un organisme) et dispersion (franchissement d’une barrière par un taxon, qui peut ainsi coloniser une nouvelle aire). Cette différence peut sembler élémentaire, mais les deux termes ont souvent été utilisés de façon interchangeable dans la littérature, ce qui prête à confusion. Les concepts d’Arche de Noé (plaque se déplaçant en transportant avec elle des biotas, comme l’Inde pendant le Mésozoïque) et de navire funéraire Viking (plaque transportant des fossiles, qui peuvent nous induire en erreur quant à la distribution des taxons qu’elle contient, si l’histoire de la plaque n’est pas prise en considération) sont présentés.
On apprend au passage quelques faits surprenants, comme la possibilité (au moins théorique) qu’auraient les larves de mollusques de se déplacer jusqu’à 130 km par jour grâce à des courants océaniques assez rapides (1 à 1,5 m/s) situés à une profondeur de 50 à 300 m. Ceci a bien entendu de fortes implications sur l’interprétation de patrons biogéographiques de tels taxons, dont on peut penser que la distribution est influencée davantage par des facteurs écologiques que par d’éventuelles barrières. Cette forte capacité de dispersion des mollusques à larves planctotrophiques leur confèrerait également un taux de spéciation plus faible, car des populations géographiquement disjointes ne sont pas forcément isolées génétiquement les unes des autres, contrairement aux mollusques à larves non planctotrophiques à distribution similaire. On apprend aussi que les événements de vicariance ne sont pas forcément associés à la fragmentation d’aires (ou au moins, à celle de plaques continentales), puisque de tels phénomènes ont été décrits chez des taxons qui ont existé pendant la formation de la Pangée (p. 55).
Le chapitre quatre, intitulé « Pourquoi la biogéographie concerne t-elle la théorie cladistique? », sera fort utile à tous ceux qui voudront pratiquer la biogéographie (et pas seulement avec des fossiles). Outre les racines historiques profondes ce sujet, remontant à Pierre Belon (1517–1564) et Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1774–1844) et la notion d’homologie chez Richard Owen (1804–1892), ce chapitre explique en détail comment les TACs (pour « taxon area cladograms ») peuvent être analysés, de diverses façons, pour reconstituer l’histoire des aires biogéographiques.
Visiblement, les méthodes ne se valent pas toutes. Les auteurs démontrent que certaines méthodes, pourtant fréquemment utilisées, sont assez problématiques. Ainsi, l’analyse de parcimonie de Brooks (BPA) est fondée sur une matrice de taxons/aires, chaque cellule représentant la présence d’un taxon dans une aire donnée (
Les auteurs préfèrent une méthode moins fréquemment utilisée, l’analyse à trois éléments en biogéographie (
Une figure (4.5) de cette section comporte quelques erreurs qui la rendent difficilement intelligible. Un des auteurs (R. Z.) a eu l’amabilité de m’en transmettre une version corrigée (
Les auteurs poussent cependant peut-être la critique des pratiques établies un peu trop loin en arguant du fait (pp. 78–79) qu’il n’est pas possible de connaître les causes du cours historique. Certes, on reconnaît avec eux que l’exemple sur le centre d’origine des humains et des causes du développement de l’intelligence constitue bien une surinterprétation de nos maigres données par les paléoanthropologues, mais, dans la mesure où des hypothèses sont testables, les causes qu’elles invoquent peuvent être connues.
On ne voit pas non plus trop pourquoi, si les taxons ont des holotypes, les aires d’endémisme ne pourraient pas en avoir, comme les auteurs le prétendent (pp. 79–80). Ne suffirait-il pas de sélectionner la localité (coordonnées et strate géologique, dans le cas de fossiles) d’où provient un spécimen d’un taxon endémique de cette aire? Cependant, l’utilisation d’un seul type ne résoudrait pas le problème de la délimitation de ces aires, pas plus que la présence d’un seul holotype (et d’un rang nomenclatural) ne peut délimiter un taxon (
Le chapitre cinq présente la biogéographie phénétique, une autre méthode que les auteurs critiquent fortement (mais pas gratuitement). En effet, en biogéographie comme en phylogénétique, la phénétique mesure la ressemblance (similitude), ce qui n’équivaut pas forcément aux liens de parenté, même si les simulations n’ont pas montré, contrairement à ce que les cladistes pensent, une nette supériorité de la parcimonie sur la phénétique dans l’inférence phylogénétique (e.g.,
Ce chapitre comporte également une présentation critique des coefficients de similitude. Les auteurs mentionnent, à juste titre, que les absences de taxons doivent être utilisées avec précaution, car de telles absences n’ont pas la même signification selon que le taxon est commun ou très rare, là où il est connu. Étrangement, les auteurs ne mentionnent pas de méthodes prenant en compte l’abondance (en spécimens) des taxons dans le calcul de ces coefficients, ce qui résoudrait le problème des absences dues aux petits échantillons.
Le chapitre six, intitulé « Théories de la biodiversité : biogéographie appliquée à la biologie et à la paléobiologie », discute de la mesure et de la nature de la biodiversité. Malheureusement, ici aussi, les raisonnements sont limités par le fait que cette biodiversité est abordée surtout par le nombre d’espèces, de genres, ou, pire encore (p. 139) « d’ordres d’invertébrés », un véritable cauchemar cladistico-nomenclatural (malheureusement fréquent dans la littérature) pour le cladiste puriste que je suis. Aucun paléobiogéographe n’a-t-il dépassé ce stade pour aborder, à l’instar de certains écologistes, la biodiversité par le nombre et l’antiquité des lignées évolutives qui la composent (
Le chapitre sept, « Biogéographie appliquée à la géologie », traite de reconstitutions paléogéographiques (position relative des continents et paléolatitude) et d’événements géologiques (comme les collisions continentales). Les auteurs ne pouvaient pas traiter ce sujet sans aborder l’exemple de l’utilisation par
Le livre est généralement bien écrit, sans trop de fautes de frappe ou d’inattention. Parmi ces dernières seulement quelques-unes sont un peu gênantes. Par exemple, en page 25, la zone Éthiopienne est mentionnée comme appartenant au Nouveau Monde, alors que les auteurs savent bien qu’elle est dans l’Ancien Monde. En page 111, on lit que l’hypothétique province 2 représentée sur la figure 3.3 est appauvrie (par rapport à la province 1) et qu’elle n’a pas d’espèces endémiques, mais ce n’est pas ce que semble montrer la figure. Mais il s’agit là de problèmes mineurs, qui seraient faciles à corriger dans des éditions ultérieures.
L’impression générale qui se dégage de ce livre est que la paléobiogéographie n’en est toujours qu’à ses balbutiements, et qu’une bonne partie du travail qui a été accompli devra être refait, ce qui est un peu déprimant, mais de tels doutes sont essentiels au progrès de la science. Mon principal regret est que ce livre ne tente pas de présenter un bref résumé de l’histoire des aires d’endémisme ou des provinces paléobiogéographiques, même si nos idées sur cette histoire semblent encore être assez préliminaires.
Pour résumer, les chercheurs qui aiment suivre les tendances sans se poser trop de questions sur le bien-fondé des consensus ne devraient pas lire ce livre, qui dérange. En revanche, les esprits curieux et prêts à adopter de nouvelles méthodes le trouveront stimulant et apprécieront sans doute cette revue méthodologique approfondie et critique de la paléobiogéographie.
The book includes a short introductory note by Patrick de Wever, in which he briefly presents the book and its authors, a biographical note on Fabrizio Cecca (1956–2014) by Patrick de Wever, Isabelle Rouget and René Zaragüeta, in addition to a prologue and seven chapters written by the authors. The prologue explains that there are two very different kinds of biogeographies (ecological and historical), that this book bears only on historical biogeography, and more specifically, that it deals with the history of biogeographic areas, rather than the biogeographic history of individual taxa.
The first chapter, entitled “History and evolution of concepts in biogeography”, presents the main contributions to this field by Buffon, de Candolle, Croizat, Darwin, Haeckel, Hennig, Linné, Sclater, and Wallace. (Note that the book is in French, and all translations are mine.) This interesting historical review, covering more than two centuries of scientific developments, is no doubt the easiest part of the book to understand by non-specialists. We learn how Linnaeus tried to conciliate biblical history with his observations on the distribution of various organisms that he received from many countries through various explorers. One of the hardest problems was to explain how organisms adapted to various habitats (from Arctic tundra to tropical forests, and also including temperate forests and deserts) could have coexisted in Paradise, which was supposed to have occupied only a small part of the Earth. Linnaeus suggested that Paradise was located in a tropical zone and that it included at least one very high mountain.
In the section on Neo-Darwinism, the authors compare the search for ancestors in paleontology with that of centers of origin in biogeography; they suggest that the criteria used to identify centers of origin are equally vague and variable, and that this search, as it has been conducted so far, is senseless. The contribution of Léon Croizat, who proposed the concept of vicariance (biogeographic patterns produced when a biogeographical barrier prevents gene flow between populations whose distribution thus becomes disjunct), is detailed, in addition to the problems that this colorful character (he had an atypical education and a bad temper) encountered in getting his ideas accepted. Croizat, like Wagner, was an early proponent of the idea that geography had changed through time, on the basis of biogeographic arguments.
The second chapter deals with speciation and the main distribution patterns. Sympatric (also called competitive), peripatric, and allopatric (also called geographical) speciation modes are introduced, with insistence on the last. Several other important technical terms are defined. A pseudopopulation is a population that does not reproduce, and thus does not contribute to the evolution of its species. A pseudodistribution can be produced by post-mortem displacement (by marine currents, for instance) of the carcasses of organisms far from the area that they occupy. And a taxon has a disjunct distribution if the species that it comprises occupy areas separated from each other. To illustrate the concept of area of endemism, the authors give the example of extant dipnoans (their figure 2.4; but see also p. 162), which they interpret as being Gondwanan, because
In the third chapter, entitled “Biogeographic processes”, the authors again criticize the notion of center of origin, which they obviously dislike. They explain that this idea, often attributed to Darwin, harks back to Linnaeus and Buffon. And after mentioning that at least a dozen definitions (some of which contradict the others) of this term have been proposed in the literature, they conclude that its localization cannot be objectively known (p. 51). Some might think that the authors go a little too far because, as often in science, uncertainty about a conclusion depends on the quantity, quality, and congruence (or not) of the data. The authors explain the difference between migration (displacement, usually cyclical, occurring in the life cycle of an organism) and dispersal (crossing of a barrier by a taxon, which can thus colonize a new area). This may seem like an elementary distinction, but both terms have often been used interchangeably in the literature, which generates confusion. The concepts of Noah's ark (mobile plate carrying its biota, such as India in the Mesozoic) and Viking funeral ship (plate carrying fossils, which may mislead us about the distribution of the taxa that it contained, if the history of the plate is not taken into consideration) are presented.
We learn surprising facts in that chapter, such as the possibility (at least theoretical) that mollusk larvae have of moving up to 130 km/day through fairly rapid (1 to 1.5 m/s) marine currents flowing at a depth of 50 to 300 m. This fact has strong implications for the interpretation of biogeographic patterns of such taxa, whose distribution may thus be influenced more by ecological factors than by hypothetical barriers. This high dispersal ability of mollusks with planktotrophic larvae appears to lead to a low speciation rate because geographically disjointed populations are not necessarily genetically isolated from each other, contrary to similarly-distributed mollusks with non-planktotrophic larvae. We also learn that vicariance events are not necessarily associated with fragmentation of areas (or at least, of continental plates) because such phenomena were described in taxa that existed during the formation of Pangea (p. 55).
Chapter four, entitled “Why does biogeography matter for cladistic theory?”, will be very useful to those who wish to conduct biogeographic research (and not only using the fossil record). In addition to the deep historic roots of this topic, which hark back to Pierre Belon (1517–1564) and Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1774–1844) and the concept of homology in Richard Owen's (1804–1892) work, this chapter explains thoroughly how the TACs (for “Taxon-Area Cladograms”) can be analyzed, in various ways, to infer the history of biogeographic areas.
Obviously, not all methods are equally appropriate. The authors demonstrate that some methods, though widely used, are problematic. Thus, Brooks Parsimony Analysis (BPA) is based on a matrix of taxa/areas, in which each cell represents the presence of a taxon in a given area (
The authors prefer a less-frequently used method, namely “three-area analysis”. This method uses trees of taxa (established from other data) and their geographical distribution; these data are decomposed by the computer program LisBeth (
A figure (4.5) in this section contains a few errors that make it hard to understand. One of the authors (R. Z.) kindly gave me a corrected version (
The authors may be overly critical of established practices when they argue (pp. 78–79) that the causes of historical events cannot be known. The example on the center of origin of humans and on the causes of evolution of human intelligence, which they provide to justify their claim, does appear to constitute over-interpretation of a meager dataset by paleoanthropologists, but to the extent that hypotheses are testable, the causes that they invoke can be known.
I also do not see why, contrary to taxa, areas of endemism could not have holotypes, as the authors argue (pp. 79–80). Would it not suffice to select the locality (coordinates and geological stratum, in the case of a fossil) that has yielded a specimen endemic to the area? However, use of a single type would not resolve the problem of the delimitation of these areas, just like use of a single holotype (and of a nomenclatural rank) cannot delimit a taxon (
Chapter five presents phenetic biogeography, another method that the authors criticize sharply (but not without justification). Indeed, in biogeography as in phylogenetics, phenetics measures resemblance (similarity), which is not necessarily equivalent to phylogenetic relationships, even though simulations have not shown, contrary to what cladists think, a clear superiority of parsimony over phenetics in phylogenetic inference (e.g.,
This chapter also includes a critical presentation of similarity coefficients. The authors rightly point out that the absence of taxa should be used cautiously because absences do not have the same implications if the taxon is common or very rare, when it is known. Strangely, the authors do not mention methods that would take into consideration the abundance (in specimen counts) of taxa in the calculation of the coefficients, which would solve the problem of absences resulting from small sample size.
Chapter six, entitled “Theories of biodiversity: biogeography applied to biology and paleontology”, discusses how biodiversity is measured. Unfortunately, here too, reasoning is limited by the fact that this biodiversity is conceptualized mostly by the number of species, genera, or worse still (p. 139), of “invertebrate orders”, a nomenclatural nightmare (extremely frequent in the literature) for cladistic purists such as me. Has no paleobiogeographer progressed beyond that stage to assess biodiversity using the antiquity of its evolutionary lineages, as done by some ecologists (
Chapter seven, “Biogeography applied to geology”, deals with palaeogeographic reconstructions (relative position and paleolatitude of continents) and geological events (such as collision of continental plates). The authors could not cover this topic without mentioning the example of
The book is generally well written, without too many typos or other small mistakes. Among the latter, only a few create real problems. For instance, on page 25, the Ethiopian zone is mentioned as belonging to the New World, even though the authors know well that it is located in the Old World. On page 111, we read that the hypothetical province 2 presented in figure 3.3 is impoverished (by comparison with province 1) and that it lacks endemic species, but this is not what the figure seems to show. But these are minor problems that would be easy to correct in subsequent editions.
The general impression that we get from the book is that paleobiogeography is still at an early stage of development and that much of what has been done will need to be redone. This is a little depressing, but such doubts are essential to scientific progress. My main regret is that this book did not attempt a brief overview of the history of areas of endemism or of paleobiogeographic provinces, even if our ideas about this history seem to be fairly preliminary.
To sum up, scientists who like to follow fashionable trends without asking themselves too many questions about the foundations of their practices should not read this slightly disturbing book. However, curious scientists who are ready to adopt new methods will find the book stimulating and will no doubt appreciate this thorough and critical methodological review of paleobiogeography.
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